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(一)主要种类
目前世界范围内已知蟑螂种类达5000余种,我国已记录250余种。蟑螂有家栖和野栖2类,野栖种类占绝大多数,成为卫生害虫的家栖种类约占蜚蠊目的0.5%,我国的家栖蟑螂主要属于蜚蠊科和姬蠊科。
(1) 蜚蠊科
本科种类多为大、中型种,体色较深,棕红色至黑色。翅一般较发达,后翅臀域可折叠呈扇状。足较长,前足股节下缘排列有强壮的刺,中、后足胫节下缘具2列刺,爪对称。
本科种类的雌雄两性成虫,可根据它们的外部形态来区分:
② 雄蟑螂的尾端具有两对附器,1对为分节状尾须,另1对为细小的针突(腹刺);雌蟑螂的尾端只有1对附器,即1对尾须,它无针突。
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大蠊雌雄成虫的腹末特征 (左:雌虫;右:雄虫) |
在我国,常见的室内蜚蠊科种类有:美洲大蠊、黑胸大蠊、澳洲大蠊、褐斑大蠊和日本大蠊。
(2) 姬蠊科
本科种类体小型至中型。前胸背板和前翅通常不具黑色刻点,前翅亚前缘端部不分叉。中、后足股节前下缘具刺。主要的室内种类为德国小蠊。
(二)基础生物学与生态学
(1) 蟑螂的生活史 蟑螂为不完全变态昆虫,一生分卵、若虫和成虫3个阶段。发育周期和寿命因种类、温湿度和营养条件而异。成虫寿命约半年至一年。在室温下,德国小蠊1年完成2~4个世代,大蠊一般1~2年完成1个世代。
卵 卵包含有卵荚中,在25℃和60%~80%相对湿度下,德国小蠊卵期平均为28d,美洲大蠊约为45~90d,黑胸大蠊平均为46d,日本大蠊平均为33d,褐斑大蠊平均为45d,澳洲大蠊平均为47d。蟑螂一生产卵荚数与气温、湿度以及营养状况有关,少则几个,多则几十个。卵荚内的卵粒数因种而异,德国小蠊为30~48粒,美洲大蠊约为14~16粒,黑胸大蠊平均为23粒,日本大蠊平均为16粒,褐斑大蠊平均为24粒,澳洲大蠊平均为25粒。
若虫 初呈乳白色,在短时间内渐变为深褐色。若虫经5~13次蜕皮后发育为成虫。若虫期德国小蠊为40~152d,美洲大蠊平均约为1年左右,黑胸大蠊雌虫平均为312d,日本大蠊平均为184d,澳洲大蠊211~405d,褐斑大蠊平均为237d,雄虫平均为279d。
成虫 成虫出现后3~5d后即可交配,交配多在半夜或下半夜进行。雄虫一生可交配多次,雌虫一生一般只交配一次。成虫白天隐藏于洞穴及各类缝隙中不食不动,晚间出来觅食或交配。成虫寿命因种类而异。
(2) 若虫与成虫的营养需求 蟑螂是杂食性昆虫,能吃任何有机物,对味香含糖和发酵食品尤为喜食。除食物外,水也是蟑螂生存必不可少的要素,幼龄若虫对水的需求尤为迫切。国内有研究表明,在无水无食、无水有食和有水无食3种饲养条件下德国小蠊若虫的平均寿命分别为8.7d、8.6d和41.6d,并且生长发育缓慢;成虫的平均寿命分别为9.7d、10.5d和48.4d;部分雌虫可以继续繁殖,但卵的孵化率低。由此可见,德国小蠊耐饥饿能力强,水是德国小蠊生存的必要条件,食物是影响德国小蠊生长发育、繁殖和寿命的重要因子。
(3) 蟑螂的聚集与栖息行为 蟑螂不同龄期的若虫以及雌雄成虫都存在聚集行为,而在1龄若虫中,这种聚集行为尤为显著。因为在干燥的环境中,蟑螂容易通过节间膜失去水分。聚集行为可能为蟑螂保持体温、减少体表的水分蒸发提供帮助。研究表明,在低湿度的环境中,德国小蠊的聚集更密集,而在高湿度的环境中,聚集现象则不明显。这说明了环境湿度对蟑螂聚集行为具有影响。
温暖、潮湿、食物丰富和多缝隙是蟑螂孳生所需的4个基本条件,但不同种类其栖息场所有所差异。德国小蠊多见于车、船等交通工具,以及管道、地板、墙壁、护墙板等周围的缝隙中;美洲大蠊则偏爱湿热环境中较大的孔洞,如酿造厂发酵车间、豆制品加工厂等,也常在阴井、地下室、下水道等处群居,黑胸大蠊多见于厨柜、桌子及水池下的角落等处;黑胸大蠊和日本大蠊栖息于居民住宅中时,在厨房、灶间的破损墙内、各种橱柜、家具及杂物堆等处常有其行迹,比较分散。有些种类有外栖习性。
(4) 食物搜索与取食偏好 蟑螂是杂食性昆虫,食物种类非常广泛。人类的各类食品,包括面包、米饭、糕点、荤素熟食品、瓜果以及饮料等均可被其利用,但其更喜食香、甜、油的面制食品。在各种植物油中,香麻油对它们的引诱力最强。在食糖中,红糖、饴糖对它们的引诱力最佳。除了喜爱各类食品外,蟑螂也常咬食其他物品,例如在住房、仓库、贮藏室等处,它们可啃食棉毛制品、皮革制品、纸张、书籍、肥皂、塑料等。在室外垃圾堆、阴沟和厕所等场所,它们又以腐败的有机物为食,甚而啃咬死动物。
不同种类的蟑螂,其食性有一定的差别。例如德国小蠊爱吃发酵的食品和饮料,美洲大蠊喜食腐败的有机物,而澳洲大蠊则以植物性食物为主等。蟑螂对不同食物的偏好不同,可能与其生长发育过程中对营养的需求不同有关。
(三)主要蟑螂种类的生物学与生态学
(1) 德国小蠊
体型小,长10~15mm,是室内蟑螂中体型最小的一种。雄虫浅黄棕色,雌虫颜色稍暗。前胸背板近梯形,前缘稍弧形,后缘弧形,中央部稍突出,有2条平行的褐色纵纹。若虫一般黑色带有亮条纹,若虫和成虫前胸背板有两条被亮条纹分开的平行黑色纵带,若虫前胸背板的纵带和条纹与胸部其他部分的纵带和条纹愈合。翅发达,雌虫的翅盖住整个腹部,雄虫的翅盖住除腹部末端的其余腹部。雌虫体色较暗且腹部强壮;雄虫肛上板很长,且腹部第7、8节有显著的腺孔。卵鞘长7~9mm,一侧凹陷,呈弧形,荚壳上可见20条环纹。
德国小蠊是一种很活跃的昆虫,它可以通过细小裂缝从一处爬到另一处,也经常会夹在运货车的货物内带入家中或运到其他城市和国家,因此它们很容易在国际间和地区间传播扩散。并且,它一旦侵入某地,就能迅速地繁殖和扩展成为该地的优势种群。近年来,德国小蠊在全国许多地区逐渐取代黑胸大蠊、美洲大蠊等成为危害最严重的蟑螂种类。
德国小蠊雌成虫在交配后2~3 d产出卵鞘。卵鞘夹持在腹部末端直至若虫全部孵出后才脱落,这一特性是德国小蠊种群增殖较快的一个重要原因。未交配的雌虫体内也可产生卵鞘,但该卵鞘不能产出后代。一龄若虫长2~3mm,它一般躲在缝隙中不外出觅食,以成虫粪便和带入的食物残渣为食,但躲藏处附近有其特别喜欢的食物时,它也会从躲藏处爬出去取食该食物。德国小蠊卵孵化期平均为17.9d。在温度和食物供应适宜条件下,若虫在30~60d内蜕皮5~7次。在不利的条件下,若虫发育需100d以上。成虫期超过100d,但在不利条件下成虫期大大缩短,尤其是雄虫。在人工操作条件下,有些成虫能生活一年或更长。若虫和成虫都很活跃,能快速跑动,但基本不具备飞翔能力。每代生活周期平均为84d。在常温下,一年可繁殖4代,比其它种类的蟑螂要快得多。德国小蠊的繁殖力极强,一只雌成虫一生平均产卵鞘2.6~3.4个,每只卵鞘平均含卵34.8只,若虫发育为成虫的比例可达54.8%。生活周期短和繁殖力高是德国小蠊分布范围广、活动猖獗的最重要因素。
德国小蠊的若虫和成虫具有相同的生活习性,它们白天躲藏在温暖和黑暗的隐蔽场所,夜间出来寻找食物、水和进行交配。德国小蠊喜食发酵食物和饮料残留物,也喜食淀粉、糖类、油脂、肉类、奶制品、皮革和头发。成虫在无食物的情况下,大约能活一个月,若虫若无食物则会在10d内死亡。在无水和食物时,大部分德国小蠊在白天也会不顾一切地侵扰建筑物的非食物区。
就其与人类的关系而言,德国小蠊经常在厨房和邻近储存食物的房间里出没。在公寓里它可能出现在每一个房间,在饭店、食堂、食品加工厂、垃圾堆、船舶甲板等地可见。在温带地区,即使是冬天它仍然能在垃圾堆里生存。不过,在多变的环境下,其成虫和高龄若虫易死亡。
据观察,德国小蠊从19点开始活动,21~22点为活动高峰,在次晨2点出现小高峰,凌晨5点活动终止。德国小蠊虽然是夜间活动的昆虫,但晚上开灯,有时并不会使它们立即逃跑,甚而在明亮灯光下或白昼,也可以看到其在桌面、墙上等处爬行。
高温和低温均不适合德国小蠊的繁殖。据报道,0℃~8℃是德国小蠊的亚致死低温区,10℃条件下德国小蠊一般能正常生长。现在许多单位、交通工具上设立中央空调,很多居民家内也装有空调。空调的使用,使得室内四季如春。特别是近年来冬季气温越来越高,更为德国小蠊的越冬和繁殖提供了良好的条件。
随着经济的迅速发展,现代人们的住房结构有了很大的改变,从特殊行业宾馆、饭店、医院到一般的居民住宅、办公区域,人们的生活环境有了很大的改善和提高,现代的住房结构和室内装饰布局,从总体上来说更不利于美洲大蠊、黑胸大蠊等大型蟑螂的生存栖息。德国小蠊对环境的适应性较强,因此其种群能够很快的繁衍扩大,成为很多城市中蟑螂的优势类群。
德国小蠊的季节消长规律与地区有关。据报道,在辽宁的抚顺地区,每年的3~10月为其活动频繁期,其中6~10月为活动高峰期,11月至次年3月为蛰伏期。全年活动密度变化呈单峰型,这主要与温度及食物来源等环境条件有关。在山东威海市区,德国小蠊的活动在4月份较高,在5、6月份显著下降,在7、8、9月份又显著升高。研究发现,产生上述蟑螂密度季节消长的主要原因是:威海地区在4月份气温开始回升至10℃以上,而且有的楼房室内有空调,温度可达到20℃左右,所以4月份蟑螂开始大量繁殖,密度较高;随着蟑螂数量的不断增多,其危害开始影响人们的正常生活,于是人们便采取了一些干预措施,所以5、6月份蟑螂的数量被控制在了一个比较低的水平;到了7、8、9三个月,气温急剧上升,达到了24~34℃,蟑螂活动繁殖更加活跃,由于5~6月份的低密度使人们放松了警惕,因此7、8月份蟑螂密度直线上升,9月份又达到一个高峰期;9月中、下旬气温开始显著下降,蟑螂密度在10月份显著下降。
(2) 美洲大蠊
是室内蟑螂中体型最大的一种,成虫体长35~40mm,体呈红褐色。成虫前胸背板梯形,明显浅黄色至黄色,近边缘颜色较暗,中央有1黑褐色蝶状斑,斑的中线向后延伸成“小尾”,中线前缘有黄色“T”形条纹,后缘灰黄色。翅发达,雌虫翅伸展刚好盖住腹部,雄虫翅伸展超过腹部。雌雄虫爬行速度很快,飞行能力弱。雌虫有掩埋和食卵块的习性。雌雄体型大小相同,雌虫具较健壮的腹部;雄虫具尾须和腹部针突,雌虫腹部无针突,由此可区分性别。卵荚较小,深褐色,长8~10mm,宽5.3~6.5mm,内含16个左右的卵。卵鞘刚产下时呈黄白色,后逐渐变为棕红色。卵鞘由左右两片合成,上方为若虫孵化口,孵化口相合成锯齿缘。外观可见卵鞘内的卵数。若虫色泽一致,高龄期的前胸背板有条纹。
喜欢孳生于温暖、湿润的环境,除南方部分地区为室内优势种外,其他地区分布于下水道、暖气沟、洗手间、浴室及酿造厂、酱品厂等处。
成虫寿命长,一般条件下,可生存100d,但在特殊条件下,可生存2~3年。雌虫不应期后7d开始交配。每4~10d产生一个卵鞘,一个雌虫可以产下10~90个卵鞘,雌虫通常携带卵鞘24h后,产下卵鞘。之后,雌虫通常会将卵鞘掩盖住或将卵鞘粘附于物体表面。通常一个卵鞘里有16个卵,平行地排成两列。卵孵化需30~45d,在5~15个月里,若虫脱皮7~13次。第一次脱皮时间间隔具规律性,后期脱皮时间间隔不具规律性。在不利条件下,若虫可能停止生长,从而延长若虫期。美洲大蠊具孤雌生殖能力,在高温情况这种现象更常见。
美洲大蠊一般晚上9点出现活动,12点到凌晨1点达到高峰,凌晨5点活动终止。美洲大蠊的活动、觅食和存亡与环境温度直接相关。11月份,当室内温度降到11℃时,它开始出现麻木状态;12月至翌年4月,室内温度降到7~8℃左右,会出现冻死。据报道,美洲大蠊3~4月份开始活动,5~7月达到高潮,而在8~9月会出现第2个活动高峰。10月份减少,11月下旬消失。但美洲大蠊的活动时间和活动高峰因不同纬度、地区温度不同而有所差异。一般而言,南方地区出现的时间较早,消失的时间较晚,而北方地区出现的时间较晚,消失时间较早。在上海和江浙地区,美洲大蠊的季节消长与该地区的黑胸大蠊的季节消长相似。美洲大蠊以若虫、成虫和卵鞘越冬。美洲大蠊对外界环境的适应能力极强,但是此蟑螂怕风吹,在风雨天气,很少出来活动。
(3) 黑胸大蠊
黑胸大蠊又称凹缘大蠊,烟褐蟑螂。成虫体长为25~38mm,全身黑褐色,无斑纹,有油状光泽。翅发达,雌雄的都超过腹端,这是区别于东方蜚蠊的主要特征。虫体有特殊的气味,这种气味使其很容易与美洲大蠊区分开。雌、雄成虫均能飞行。雌虫肛上板中线隆起成脊,后缘呈三角形切口,形成左右两片,各片后端顿圆。雄虫肛上板后缘中部略向前凹或平直,中线隆起成短脊。
黑胸大蠊的初龄若虫比较容易鉴定。这些若虫具有黑色光亮的体色,其触角和前两节腹部背板都有白色的条带。初龄若虫经常向上提起其腹部末端。最后一龄若虫为灰褐色,但其仍保留有一些较早龄若虫的体色,如橘黄色或亮灰色的斑点。黑胸大蠊幼龄若虫与澳洲大蠊和褐斑大蠊的相似,可根据中胸背板和触角色泽来区分。本种若虫中胸背板几乎全部淡白色,澳洲大蠊的仅有乳白点,褐斑大蠊的半透明。本种若虫触角基部各节通常暗黑色,褐斑大蠊的为白色黑胸大蠊中间龄期的若虫与美洲大蠊中间龄期的若虫非常相似,很难进行区分。
卵长形,白色,分成两行,与卵鞘轴成垂直排列在鞘囊内。初产卵鞘乳白色,继而渐变为淡褐色、赤褐色以至黑色。卵鞘长11~14mm,宽6~7mm,厚4mm,每个卵鞘平均有卵26.4个。卵鞘的合口面具有锯齿状小刺,合口面之下两侧各有向外凸的卵床痕,由此痕或合口面小刺可以知道鞘内的卵粒数。
黑胸大蠊的发育随环境温度的变化而不同。15℃时,若虫完成发育需要至少634d;27℃时,至少需要140d。温度为28℃、湿度为55%时,需要17d的预产卵期。之后,雌虫开始产卵,平均可产18.5个卵鞘,每6.2天产一个卵鞘,大约60%的卵鞘可孵化,卵孵化期平均为45.3d。每个卵鞘中有10~12个卵发育成雌虫,9~11个卵发育成雄虫。在低种群密度下,若虫需416d发育成雄成虫,需386d发育成雌成虫。在中等种群密度下,若虫只需179d就可发育成雄成虫,需191d发育成雌成虫。每龄若虫历期随龄期增加而延长,第一龄若虫历期平均为8.5d,末龄若虫历期则可达165d。在较冷的环境中,黑胸大蠊完成其发育需要2年左右的时间。黑胸大蠊能多次产卵,若虫期长,一年四季均有成虫、卵鞘和若虫同时存在。
黑胸大蠊对温度、湿度,环境条件适应性较广,但喜栖息于居民住宅中有覆盖物和躲藏空隙的湿润环境中。这种栖息环境为其生长提供了适度的温度和湿度。所以,黑胸大蠊的分布与其栖息地的湿度以及其体表的防水程度有关。例如,在干燥的环境中,黑胸大蠊的体表具有较低的渗透率,减少水分的丧失。在所有的蜚蠊目昆虫中,黑胸大蠊的体表渗透率是最高的。体表渗透率是与其体内的水分含量呈正相关,与其体内的脂肪含量呈负相关。正因为黑胸大蠊具有相对高的体表渗透率,使得其选择的栖息场所比较潮湿、阴暗。黑胸大蠊的初龄若虫选择较黑暗且较小缝隙的地方栖息。
黑胸大蠊自19点开始活动,20点即现高峰,到23点和次晨2点又会出现2个小高峰,凌晨4点活动终止。
不同地区黑胸大蠊的季节消长略有不同。在上海和江浙地区的部分居民家中,黑胸大蠊仍是优势种。在4月中旬开始活动,随着气温的上升,活动增强,密度明显上升,7~9月为活动盛期,8月为高峰期。从10月开始,随气温的下降而活动逐渐减弱,12月到翌年3月为越冬期。在湖北武汉,每年3月底或4月上旬到11月下旬为黑胸大蠊的活动期,5月至10月为其活动盛期。每到黄昏,黑胸大蠊便出没于厨房、砧板、菜桌、寝室以及厕所等处窃食或求偶。当室温低于14℃时,活动减少,当温度降到4℃时,行动缓慢,甚至呈半麻痹状态。当温度上升到14℃以上时,随温度的升高,其活动变得更为活跃,特别在7~8月的高温夜晚,其活动更加频繁,有的还出现短距离的飞行。11月底到翌年3月或4月,在室内较温暖处隐藏越冬。以成虫、若虫或卵鞘越冬,以若虫形式越冬为主,卵鞘次之。若虫有群栖性,越冬时多集聚一起蛰伏。在江西高安市,一年四季均有黑胸大蠊活动,6~9月为活动高峰,10月份活动下降。
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